Reizverarbeitung des Auges

Geschrieben am 16.08.2006 von Conni Kreißl

Die Reizverarbeitung des Auges beginnt in der Netzhaut mittels erregender oder hemmender Beeinflussung benachbarter Neuronen untereinander. Wobei besonderes die laterale also die seitliche Hemmung eine Rolle bei der Verbesserung des Kontrastes spielt. Zudem sind die Erregungs- sowie die Hemmungsauslösenden Faktoren innerhalb des rezeptiven bzw. empfänglichen Feldes, welches in der Netzhaut rund ist, in typischer Weise verteilt. Dabei liegt das Feldzentrum, das die nachgeschalteten Ganglienzellen erregt oder hemmt, genau in der Mitte und ist ferner von einem konzentrischen Ring eines entgegengesetzt wirkenden Umfelds umgeben. Dieser entgegengesetzte Charakter des Umfelds verschwindet allerdings bei Dunkeladaption.
Die erregenden Bestandteile werden dabei dementsprechend ON-Zentrum-Neurone genannt und die hemmenden OFF-Zentrum-Neurone. Wobei die rezeptiven Felder auf den höheren Ebenen der Sehbahn zunehmend anders organisiert sind. Im CGL bzw. Corpus Geniculatum Laterale, welcher genaugenommen der seitliche Kniehöcker ist, in dem die Nervenzellen des Sehnervs enden, findet man daher noch überwiegend konzentrische Formen und in der Sehrinde dagegen nur noch sehr selten. Hier sind die Felder auch eher oval oder rechteckig und weisen häufig eine asymmetrische Verteilung ihrer hemmenden und auch erregenden Bestandteile auf. Weswegen ihre Rindenzellen auch nicht wie die Ganglienzellen der Netzhaut am vorteilhaftesten mit Lichtpunkten, sondern eher durch Linien und Ecken bei einer ganz bestimmten Orientierung im Raum erregt werden. Viele dieser Zellen reagieren dadurch auch nur auf bewegte Reize, wobei dabei obendrein die Richtung und ebenso die Geschwindigkeit für das Ausmaß der Resultate Maßgeblich sind.
Wegen ihrer außerordentlich beachtlichen Vielfältigkeit der erforderlichen Reizbedingungen bezeichnet man die Felder in der Sehrinde dementsprechend sogar als hyperkomplexe und auch als komplexe rezeptive Felder.
Genaugenommen lassen sich sogar drei unterschiedliche Zelltypen in der Netzhaut unterscheiden, was vor allem bei diffuser Belichtung des Augen hervorsticht. Das sind einerseits die ON-Neuronen, welche beim Einschalten des Lichtes erregt werden, andererseits die OFF-Neuronen, die auf das Ausschalten des Lichts anspringen und zum Schluss die ON-OFF-Neuronen, die sowohl auf das Einschalten- als auch auf das Ausschalten reagieren.
Auch im CGL können zwei Zelltypen unterschieden werden, das sind einerseits die Hauptzellen bzw. P-Neuronen und andererseits die Zwischenzellen bzw. I-Neuronen. Die Hauptzellen fungieren dabei als Relaisstationen, welche die Erregungen von der Netzhaut zur Sehrinde weiterleiten. Wobei sie nach einem Lichtblitz nur eine sehr kurze Erregung zeigen und anschließend für längere Zeit gehemmt sind. Diese Hemmung ist es jedoch die über die I-Neuronen vermittelt wird. Die Zwischenzellen werden also von ihren benachbarten Hauptzellen erregt und hemmen daraufhin ihrerseits rückwirkend die Hauptzelle. Angesichts dieser besonders komplexen Verschaltungsmechanismen verwundert es nicht das der CGL zu rhythmischen Entladungen neigt.
In der Sehrinde befinden sich sogar 5 Zelltypen, welche auf jeweils unterschiedliche Reize reagieren und im allgemeinen mit großen Buchstaben bezeichnet werden. So sind die A-Zellen spontan aktiv, reagieren allerdings nicht auf diffuses Licht, die B-Zellen reagieren auf den Reiz Licht an und die C-Zellen reagieren nicht auf Dauerlicht sondern nur auf Lichtblitze. Die D-Zellen werden durch den Reiz Licht aus erregt und die E-Zellen reagieren sogar auf die zwei Reize Licht an und aus.
Die Zuordnung der unterschiedlichen Verschaltungsebenen zueinander erfolgt räumlich gesehen von Punkt zu Punkt bzw. topotopisch, wobei beträchtliche Verschiebungen in den Größenverhältnissen auftreten. So nimmt die Sehgrube Fovea centralis den weitaus größten Teil der Sehrinde ein, während die Netzhautperipherie in der Rinde nur relativ klein ist. Die Ursache für dieses ungleiche Aufteilungsverhältnis liegt einerseits daran das jeder Rezeptor in der Sehrinde eine eigene Nervenfaser besitzen, die Stäbchen andererseits aber sehr eng miteinander verschaltet sind. Außerdem versorgt eine CGL-Zelle 1000 Rindenzellen wovon jede wiederum mit 1000 weiteren Rindenzellen in Verbindung steht. Wodurch ein Reizpunkt auf der Sehgrube in der Sehrinde eine 10.000 mal höhere Fläche einnimmt. Deshalb führen Störungen in den CGL, bei der Sehstrahlung sowie in der Sehrinde demzufolge zum Ausfall der gleichen Gesichtsfeldhälfte beider Augen. Defekte in den tiefen Abschnitten der Sehrinde führen allerdings zu halbmondförmigen, den äußeren temporalen Gesichtsfeldabschnitt nur des gleichseitigen Auges betreffenden Ausfällen. Da das nasales Gesichtsfeld wegen der Einengung durch die Nase fehlt ist das andere Auge in dem Fall dann nicht betroffen.